Русский | English

Млекопитающие, или звери

(ФОТОПРИЛОЖЕНИЕ)

Краткий экскурс в историю изучения териофауны Карадага

Наиболее значимая роль визучении териофауны Карадага принадлежит известным зоологам: Н. А. Бобринскому, С. И. Огневу и в особенности — К. К. Флерову, работавшим на Карадаге стационарно в 1910–1920-е гг. Заметный вклад в изучение зверей Карадага сделалиБ. М. Попов (1930-е гг.), Ф. Н. Вшивков и А. И. Константинов (в послевоенный период), Н. Н. Щербак, И. В. Небогаткин, Д. Д. Завалеева, М. М. Бескаравайный (преимущественно в 1980–1990-х гг.) и некоторые другие. В последние 1,5 десятилетия наблюдения над рукокрылыми в заповеднике (главным образом, над колониальными видами) осуществлялись украинскими териологами Е. В. Годлевской и В. Ф. Покиньчередой, а также сотрудником заповедника О. В. Кукушкиным (список разделов Летописи природы, посвященных фауне рукокрылых Карадага, см. в списке публикаций автора). Характер пребывания и причины смертности китообразных в акватории Карадагского заповедника в середине 2000-х гг. изучали П. Е. Гольдин и Е. В. Гладилина.

Общая характеристика териофауны Карадага

Еще в начале — середине XX в. наземная териофауна Карадага демонстрировала оригинальное (может быть, даже уникальное) сочетание фаунистических элементов, характерных для степных равнин и горных лесов. К настоящему времени в заповеднике сохранились виды, распространенные на большей части территории Горного Крыма.

Список млекопитающих Карадагского заповедника в настоящее время насчитывает порядка 30 видов (28–31 вид), относящихся к 7 отрядам. Однако лишь 26 видов из этого числа в настоящее время регистрируются в заповеднике сколько-нибудь регулярно. Наибольшим количеством видов на Карадаге представлены рукокрылые — не менее 13–14 видов в современной фауне. Затем следуют грызуны, в настоящее время представленные на Карадаге 6–7 видами. Диких представителей отряда хищных осталось 4 вида, китообразных и насекомоядных — по 3, парнокопытных — 2. Единственным видом представлен отряд зайцеобразных (как и во всем Крыму). Точное число видов млекопитающих горной группы на сегодняшний день не может быть приведено, поскольку отсутствуют сведения о состоянии популяций ряда видов грызунов, насекомоядных и рукокрылых, известных по немногим (часто весьма давним) находкам. Всего же за время изучения Карадага здесь было зарегистрировано 44вида зверей (таблица), что составляет 71% фауны млекопитающих Крымского полуострова, включающей, по современным представлениям, 62 вида (с учетом некоторых видов, истребленных в Крыму в XX в.).

С известной долей приближения среди наземной териофауны видами, доминирующими по численности и/или широте распространения заповедника (фоновыми или обычными) могут считаться: 2 или 3 вида насекомоядных (белогрудый еж, бурозубка малая1, белозубка малая2, 3–6 видов рукокрылых (большой подковонос, остроухая ночница и, может быть, малый подковонос, и усатая ночница — главным образом, на побережье и на скальных массивах, обыкновенный нетопырь и, вероятно, также кожан поздний — в лесных биотопах и прилежащих населенных пунктах), 3–4 вида грызунов (алтайская полевка, желтогорлая мышь и малая лесная мышь, а временами и домовая мышь), 2 вида хищных (лисица и каменная куница), 2 вида копытных (косуля и кабан), а из зайцеобразных русак — в общей сложности 13–17 видов. Из числа дельфинов в водах Карадага по встречаемости доминирует афалина, регистрирующаяся в прибрежной зоне круглогодично.

Те виды из числа зарегистрированных на Карадаге которым присуща высокая мобильность (т. е. способность к совершению частых и дальних миграций) — мы относим к категории «случайных», т. к. они лишь совершают эпизодические заходы и залеты на территорию или заплывы в акваторию заповедника, но не обитают в заповеднике постоянно и не используют его территорию из года в год в определенные сезоны (например, для размножения или зимовки). Так, за всю историю наблюдений на Карадаге только очень теплой зимой 2004–2005 гг. на побережье Разбойничьей бухты с разрывом в почти 1,5 месяца были найдены 2 недавно погибших особи рыжей вечерницы — одного из самых многочисленных в Крыму видов рукокрылых, повсеместно встречающегося в лесных биотопах и населенных пунктах, но нетипичного для скальных биотопов побережья. В настоящее время не характерен для южного склона Крымских гор неежегодно посещающий Карадаг благородный олень: отдельные особи или небольшие группы этих зверей заходят в заповедник из мощных лесов округи Старого Крыма. Держатся олени в заповеднике непродолжительное время и чаще всего их видят в западной его части — на лесистых склонах горы Легенер и прилежащих хребтах. По-видимому, нет принципиальных отличий от данной ситуации и в случае с белобочкой — пелагическим видом дельфинов, обитающим вдали от берегов и посещающим воды Карадага время от времени преимущественно в теплое время года.

Таблица. Список млекопитающих Карадагского природного заповедника, их статус и категории в природоохранных списках Российской Федерации

Условные обозначения: Ф — фоновый вид; О — обычный немногочисленный вид; P — редкий вид; С — случайный для Карадага вид; И — исчезнувший на Карадаге вид; H — статус вида на Карадаге не ясен; (╬) — вымерший в Крыму вид; А — акклиматизированный в Крыму вид.    

No.

 

Отряд3

 

Вид

Оценка численности и характер присутствия на Карадаге

Красная книга Крыма (2015)

Красная книга РФ (2001)

1.

LAGOMORPHA

ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ

Lepus europaeusPallas, 1778 —Заяц-русак

О

 

-

 

-

2.

RODENTIA

ГРЫЗУНЫ

Sciurus vulgarisLinnaeus, 1758 —Белка обыкновенная алтайская (телеутка)

O (А)

Представлен подвидомS. v. exalbidus Pallas, 1778

 

-

 

-

3.

 

Spermophilus pygmaeus(Pallas, 1779) — Суслик малый

И

Последняя регистрация в 1963 г.

Вид, сокращающийся в численности (2)

 

-

4.

 

Allactaga major(Kerr, 1792) — Тушканчик большой

И

Исчез до 1953 г.

Вид, находящийся под угрозой исчезновения (1)

 

-

5.

 

Sylvaemus tauricusPallas, 1811 — Мышь желтогорлая

Ф

 

-

 

-

6.

 

Sylvaemus [=Apodemus] uralensis (Pallas, 1811) — Мышь малая лесная (м. малоглазая)

Ф

 

-

 

-

7.

 

Mus musculusLinnaeus, 1758 — Мышь домовая

О

 

-

 

-

8.

 

Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769) Крыса серая (пасюк)

Р

Последняя регистрация в 2007 г.

 

-

 

-

9.

 

Rattus rattus (Linnaeus, 1758) — Крыса черная

И

Последняя регистрация в 1925 гг.

 

-

 

-

10.

 

Cricetulus migratorius (Pallas, 1773)— Хомячок серый

Р

Последняя регистрация в 1990 г.

 

-

 

11.

 

Ellobius talpinus(Pallas, 1770) — Слепушонка обыкновенная

И

Последняя регистрация в 1915 г.

Редкий вид (3)

 

-

12.

 

Microtus obscurus Eversmann, 1840[=M. arvalis (Pallas 1778)] Полевка алтайская (п. обыкновенная)

Ф

 

-

 

-

13.

EULIPOTYPHLA

«НАСЕКОМОЯДНЫЕ»

Erinaceus concolorMartin, 1838 — Ёж белогрудый

Ф

 

-

 

-

14.

 

Sorex minutusLinnaeus, 1766 — Бурозубка малая

Ф

Вид, находящийся под угрозой исчезновения (1)

 

-

15.

 

Crocidura leucodonHermann, 1780 — Белозубка белобрюхая

H

Последняя регистрация в 1993 г.

Вид, находящийся под угрозой исчезновения (1)

 

-

16.

 

Crocidura suaveolensPallas, 1811 — Белозубка малая

Ф

 

-

 

-

17.

CHIROPTERA

РУКОКРЫЛЫЕ

Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800) —  Подковонос малый

Ф

Вид, сокращающийся в численности (2)

Редкий (3)

18.

 

Rhinolophus ferrumequinum(Schreber, 1774) — Подковонос большой

Р

Вид, сокращающийся в численности (2)

Редкий (3)

19.

 

Miniopterus schreibersi(Kühl, 1817) — Длиннокрыл обыкновенный

(╬) Последняя регистрация в 1947 г.

Вероятно, исчезнувший вид (0)

Оказавшийся под угрозой исчезновения (1)

20.

 

Myotis blythii(Tomes, 1857) — Ночница остроухая

Ф

Вид, сокращающийся в численности (2)

Вид, сокращающийся в численности (2)

21.

 

Myotis emarginatus(Geooffroy, 1806) — Ночница трехцветная

Р

Редкий вид (3)

Вид, сокращающийся в численности (2)

22.

 

Myotis mystacinus(Kühl, 1817) —  Ночница усатая

Р

Последняя регистрация колоний в 1982 г.; единичные детекторные регистрации в 2001 г.

Вид, сокращающийся в численности (2)

 

 

-

23.

 

Plecotus sp. — Ушан (P. auritus— у. бурый, или P. austriacus — у. cерый)

H

Единственная визуальная регистрация в 2003 г., детекторная регистрация в 2004 г.

Вид, сокращающийся в численности (2)

 

 

-

24.

 

Barbastella barbastellus(Schreber, 1774) — Широкоушка европейская

Р

Включен в список по 2 регистрациям в 1981 и  2003 гг.

Вид, сокращающийся в численности (2)

 

 

-

25.

 

Nyctalus noctula(Schreber, 1774) — Вечерница рыжая

С

Включен в список по двум регистрациям зимой 2004–2005 гг.

Вид, неопределенный по статусу (4)

 

 

-

26.

 

Pipistrellus pygmaeus(Leach, 1825) — Нетопырь-пигмей

Н

Включен в список по данным детекторных регистраций 2004 гг.

Вид, неопределенный по статусу (4)

 

 

-

27.

 

Pipistrellus pipistrellus(Schreber, 1774) — Нетопырь обыкновенный (н.-карлик)

Ф

Вид, неопределенный по статусу (4)

 

-

28.

 

Pipistrellus nathusii(Keysering et Blasius, 1839) — Нетопырь лесной

И

Последняя регистрация в 1925 г.

Вид, неопределенный по статусу (4)

 

-

29.

 

Pipistrellus kuhlii(Kühl, 1817) —

Нетопырь средиземноморский (н. белополосый)

Р

Вид, неопределенный по статусу (4)

 

-

30.

 

Hypsugo savii(Bonaparte, 1837) — Нетопырь кожановидный

Р

Последняя регистрация в 1990 г.(в Новом Свете отмечен в 2004 г.)

Редкий вид (3)

 

-

31.

 

Vespertilio murinusLinnaeus, 1758 — Кожан двухцветный

Р

Последняя регистрация в 1988 г.

Вид, неопределенный по статусу (4)

 

-

32.

 

Eptesicus serotinusSchreber, 1774 —Кожан поздний

Ф

Вид, неопределенный по статусу (4)

 

-

33.

ARTIODACTYLA

ПАРНОКОПЫТНЫЕ

Sus scrofa (Linnaeus, 1758) — Кабан дикий

O (А)

Представлен подвидомS. s. ussuricus Heude, 1888

-

-

34.

 

Capreolus capreolusLinnaeus, 1758 — Косуля европейская

Ф

 

-

 

-

35.

 

Cervus elaphusLinnaeus, 1758 —Олень благородный

C

Неежегодные заходы небольших групп

 

-

 

-

36.

CETACEA

КИТООБРАЗНЫЕ

Delphinus delphisLinnaeus, 1758 — Дельфин обыкновенный (белобочка)

С

Неежегодные регистрации заходов особей и небольших групп

Редкий вид (3)

 

 

-

37.

 

Tursiops truncatus(Montagu, 1821) — Афалина

Ф

Вид, сокращающийся в численности (2)

Редкий вид (3) (подвид T. t. ponticus Barabasch, 1940)

38.

 

Phocaena phocaena(Linnaeus, 1758) — Морская свинья (азовка)

О

Вид, сокращающийся в численности (2)

Редкий вид (3) (подвид Ph. ph. relicta Abel, 1905)

39.

CARNIVORA

ХИЩНЫЕ

Vulpes vulpes(Linnaeus, 1758) — Лисица обыкновенная

Ф

-

 

-

40.

 

Canis lupus Linnaeus, 1758 — Волк

И

Истреблен до 1924 гг.

-

-

41.

 

Martes foina(Erxleben, 1777) — Куница каменная

О

 

-

 

-

42.

 

Mustela nivalisLinnaeus, 1766 —Ласка обыкновенная

Р

 

-

 

-

43.

 

Mustela eversmanniLesson, 1827 — Хорь степной

И

Последняя достоверная регистрация до 1925 г. 

Вид, находящийся под угрозой исчезновения (1)

 

-

44.

 

Meles melesLinnaeus, 1758 — Барcук

Р

Вид, сокращающийся в численности (2)

 

-

Численность млекопитающих

Вполне адекватными данными о численности подавляющего большинства млекопитающих Карадага мы не располагаем. Ниже приводятся обобщенные приблизительные данные для некоторых обычных, фоновых и/или колониальных видов.

Китообразные. По результатам наблюдений 2007–2008 гг., встречаемость афалины и азовки (как живых, так и погибших особей) в водах Карадага довольно высока сравнительно с другими участками крымского черноморского побережья. Оба вида встречаются в водах Карадага  круглогодично, но афалина регистрируется в 4–6 раз чаще азовки. Максимальный размер групп афалины в водах Карадага — 9–12 особей (средний размер группы составил 2,5 ос.), азовки — до 10 особей (средний размер группы 3,8 ос.). Примечательны встречи достаточно больших групп азовок в летний период. Судя по косвенным данным, акватория Карадага может входить в состав репродуктивного участка для обоих видов дельфинов. Рабочей гипотезой остается предположение о существовании резидентного стада афалины численностью до 15 голов в акватории между мысами Киик-Атлама и Меганом.

Парнокопытные. По ориентировочным оценкам, в Карадагском заповеднике ныне обитает порядка сотни косуль. В 2002–2008 гг. методом шумового прогона в зимнее время на трех участках обычной концентрации косуль (совокупной площадью 376 га) учитывали от 75 до 90 особей, что дало основание для неосторожных экстраполяций, в результате которых общую численность косуль в заповеднике определяли числом с двумя нулями (400 и более особей), что представляется некоторым преувеличением. В последние десятилетия значительно возросла также численность дикого кабана. С учетом заходов стад с территорий, сопредельных заповеднику, в определенные сезоны здесь единовременно могут находиться примерно полсотни диких свиней. В 2002–2008 гг. методом прогона на площади 376 га учитывали от 8 до 17 особей (25–78 голов в пересчете на площадь суходольной части заповедника).

Хищные. Учетные данные имеются только для лисицы: 4,4 ос./ км2 в ноябре 1983 г. (и до 10 ос./ км2 на южных склонах в зимний период). В 2002–2008 гг. методом шумового прогона учитывали 0–6 особей на площади 376 га.

Зайцеобразные. В конце 1980-х гг. численность русака в степных и лесостепных биотопах Карадага составляла 10–16 ос./ км2. В 2002–2008 гг. прогонным методом учитывали 3–16 особей на 376 га.

Грызуны и насекомоядные. Численность всех без исключения грызунов подвержена существенным колебаниям. Процент попадания фоновых видов грызунов и насекомоядных. в ловушки Геро в 1983 г. составил: свыше 30% у желтогорлой мыши, 17% у алтайской полевки, 11,3% у малой лесной мыши. За период 1988–1995 гг. этот показатель варьировал: у желтогорлой мыши — от 7,5 до 9,6%, у алтайской полевки — от 5 до 15,7%, у малой бурозубки — от 0 до 12,6%, у малой лесной мыши — от 0 до 2,7%. Последняя вспышка численности мелких млекопитающих (грызунов и землероек) пришлась на 2003–2004 гг. Затем она сменилась глубокой депрессией, пик которой пришелся, по-видимому, на 2007–2009 гг. (почти полное отсутствие регистраций). Для белки-телеутки в конце 1980-х гг. указывалась численность 3–4 ос./ км2 (в лесах северного склона г. Карадаг). Этот грызун в заповеднике имеет широкое распространение, но не достигает высокой численности.

Колониальные рукокрылые.Малый подковонос и усатая ночница крупных колоний не образуют: количество зверьков в скоплении (вместе с подросшими молодыми) у первого вида не превышает 30 особей (как правило, менее десятка), у второго — 50 особей. В гротах и кавернах побережья Карадага в период с середины мая до конца августа наблюдались крупные колонии — в том числе выводковые (материнские) — большого подковноса, остроухой ночницы и трехцветной ночницы, которые в последние десятилетия вмещают, как правило, до 100–300 особей, очень редко больше. Численность большого подковоноса и остроухой ночницы в заповеднике сравнительно высока и более или менее постоянна (суммарно во всех убежищах Карадага — около 400–450 ос. и около 500 ос., соответственно), в то время как у трехцветной ночницы она подвержена существенным флуктуациям от года к году (пик численности пришелся на 2004–2008 гг.).

Таким образом, за вычетом всюду распространенных видов грызунов и насекомоядных, наиболее многочисленными видами млекопитающих Карадага являются рукокрылые. Известный парадокс заключается в том, что самые многочисленные оказываются и наиболее уязвимыми.

Изменения видового состава

Основные черты изменения териофауны Карадага на протяжении XX — начала XXI ст. следующие:

1) Выпадение из состава фауны типичных «степняков» из числа грызунов (слепушонки, большого тушканчика, малого суслика и, по-видимому, серого хомячка — в указанной последовательности). Все эти виды, отмечавшиеся ранее на плато со степной растительностью и пологих склонах в редколесьях, ныне отступили к северу и востоку от Карадага. Произошедший сдвиг южных границ ареалов перечисленных грызунов вовсе не обязательно имеет своей причиной одно лишь увеличение антропогенной нагрузки, поскольку могли сказаться и другие факторы (например, изменения климата и режима использования территории), повлекшие за собой облесение ранее безлесных участков либо распространение инфекций. В действительности факторы почти всегда действуют в комплексе, и могли иметь место самые различные варианты их сочетания: например, сокращение ареалов вследствие увеличения площади территории, покрытой лесом, и последующее террасирование степных склонов при проведении посадок сосны в ранних 1970-х, во время которого могли быть уничтожены последние локальные группировки, сохранявшиеся в период депрессии численности.  

Более или менее синхронно с исчезновением степных грызунов (в период, охватывающий 1920-е — 1950-е гг.) на Карадаге исчез и степной хорь, который ранее приводился в литературе как редкий вид редколесий (отмечалось даже, что этот хищник обустраивает здесь свои логова в дуплистых стволах старых фисташек). К сожалению, эти наблюдения не подкреплены коллекционными сборами (в юго-восточном Крыму этот зверь добывался К. К. Флеровым только близ Феодосии). В середине 2000-х гг. хорь еще изредка встречался на старых залежах и в лесополосах между Старым Крымом и поворотом феодосийского шоссе на Коктебель.

2) Деградация колоний большинства видов рукокрылых. Наиболее многочисленным видом млекопитающих Карадага в начале XX в. являлась, вероятно, остроухая ночница. В середине 1920-х гг. в одном из приморских гротов хребта Хоба-Тепе, известном под названием Мышиная Щель, обитала колония этого вида численностью до 40000 особей! По воспоминаниям очевидцев, копошащаяся масса летучих мышей в несколько слоев покрывала своды грота. Одним из авторов упоминается любопытная подробность: «В низко расположенных гротах испуганные летучие мыши при выстреле падают прямо в воду» (Пузанов, 1959, С. 26). Действительно, до организации на Карадаге заповедника без преувеличения колоссальный ущерб чутким к фактору беспокойства рукокрылым нанесли не столько туристы, сколько заготовители госпредприятий (наподобие ГОСМАНАПО — Государственной мастерской наглядных пособий), отлавливавших зверьков тысячами для изготовления учебных препаратов, а также некоторые зоологи, которые в массе добывали рукокрылых для изучения частных биологических закономерностей: «В тихую погоду мы с Костей [Константином Флеровым — OK] отправились на… складной парусиновой лодке в пещеры и гроты в район Львиной бухты. Заплыли в узкую щель и оказались в огромном темном зале… Костя наугад выстрелил прямо вверх — что тут поднялось! Тучи летучих мышей с оглушительным писком залетали по гроту, падали в лодку, в воду, на нас… Мы их хватали, набивали ими большой рюкзак… Подобрав их, сколько смогли, завязали мешок и отправились домой. Вытряхнув в лаборатории добычу из мешка, подсчитали улов — 256 полуживых, слабо шевелящихся зверьков. Студенты на них набросились и стали терзать дальше» (Слудский, 2004–2005, С. 57). В общем закономерно, что при таком объеме «заготовок» численность остроухой ночницы сократилась к началу 1970-х гг. до 500–700 особей, а один из высококолониальных видов — обыкновенный длиннокрыл — еще ранее полностью выпал из фауны Карадага и Крыма. В довоенные годы численность этой крупной летучей мыши достигала на Карадаге нескольких тысяч особей. А в 1947 г. в районе Львиной бухты был добыт последний в Крыму длиннокрыл.

Сравнение результатов наших учетов, охватывающих период с 2002 по 2013 гг., с данными предшествующих исследователей позволяет сделать вывод, что на протяжении последнего десятилетия происходила прогрессирующая деградация всех известных скоплений колониальных видов рукокрылых на побережье заповедника и склонах Берегового хребта. В отношении малого подковоноса и усатой ночницы, сокративших численность еще ранее (в 1990-х — начале 2000-х гг.), а также остроухой ночницы — вида, размножающегося исключительно в гротах непосредственно над поверхностью воды, можно высказать предположение о существовании прямой связи между снижением их численности с усилением рекреационного пресса. Однако, заметим справедливости ради, что в то же самое время рост численности редкостной трехцветной ночницы происходил на пике антропогенной нагрузки на побережье, а уменьшение численности большого подковоноса, а затем и трехцветной ночницы — на фоне снижения интенсивности рекреации. Это наблюдение, во всяком случае, вынуждает нас воздержаться от излишне примитивных трактовок всех происходящих изменений.

3) Расселение в пределах горной группы интродуцированных в Крыму млекопитающих — алтайской белки и уссурийского кабана. Как говорилось выше, белка на Карадаге сравнительно малочисленна, но плотность популяции кабана в отдельные периоды достигает весьма высоких значений. Здесь же следует упомянуть увеличение численности косули в отсутствие ранее истребленных крупных хищников, что явилось прямым следствием установления заповедного режима. В 1920-х гг. косуля на Карадаге, по свидетельству К. К. Флерова, отсутствовала ввиду интенсивных рубок леса (и, надо думать — процветавшего в голодные годы браконьерства), а в 1950-х, по данным приводящимся И. И. Пузановым — лишь заходила на Карадаг из близлежащих районов.   


1 По оценкам Акимова и др.(2010)

2 согласно монографии «Природа Карадага» (Бескаравайный, Шевченко, 1989)

3 В нашем очерке мы придерживаемся современной систематики млекопитающих, основанной на данных молекулярной филогенетики (Mammal Species of the World, 2005).

(Следующая страница)